白蟻是並係群蜚蠊目內（nèi）的單係群，與隱尾蠊屬Cryptocercus中的食木蜚蠊為姐妹群。相對於它的祖先（xiān），白（bái）蟻的身體結構發（fā）生了巨大變化，如體色淡白、 身體（tǐ）柔（róu）軟，與對應的大部份蜚蠊相比體型明顯縮小。白（bái）蟻通過接地活動，並（bìng）以木材為食，以及經過連（lián）續改變一係列的社會行為（wéi），進化為晚熟形態類型。晚熟形態類型 的主要優勢，在於（yú）可以（yǐ）通過減小個體體型和無需明顯黑化的表皮來達到利用氮素的目的。其主要代價是（shì）增加了對環境傷害的敏感性，包括對捕食者（zhě）、病原體和幹燥環（huán） 境的敏感（gǎn）性。白（bái）蟻通過合作行為改變進化速度，這種合作行為可以縮小進化上的劣勢，放大形態上小且脆弱帶來的優勢。這些合作行為包括修築（zhù）行為、合作取食、梳 理和最特別的交哺行為。白蟻還保持了（le）其近親——蜚蠊（lián）最初的形（xíng）態特征。氮素儲存通過超個體生物各單元之間的交哺取食行為（wéi）直接循環，而不是通過大且明顯骨化（huà）的 身體逐漸積累產生，這是白蟻得以成（chéng）功進化的基礎。

關鍵詞：晚熟發育；表皮；交哺 ； 氮素 ； 真社會性 ；小型化

1、前言

雖然在所有的真社會性昆蟲中存在相似（sì）的（de）進（jìn）化原則，但是與螞蟻、蜜蜂和（hé）胡蜂相比，白蟻獨特的發育模式、資源利用和係統發育史表明，白蟻是通過（guò）不同的進化途徑 達到真社會性的。與其（qí）他真社會性昆蟲最主要的（de）區別是：半變（biàn）態白蟻（yǐ）的不成熟品（pǐn）級（jí）與膜翅目非（fēi）繁殖的成蟲品級在功能上（shàng）相同。隨著種群的不斷發展，白蟻個體也在各 方（fāng）麵不斷的完善，但在發育過程（chéng） 並沒有（yǒu）表現出區別於成蟲的形態特征，仍然保留有向成蟲轉變的潛能（néng）（Grasse et al. 1950，Noirot 1982）。白蟻（yǐ）的世代重疊與膜翅目連續的成（chéng）蟲世代短暫重疊不同，它是在發育停滯的過程中（zhōng），不斷產生幼體補（bǔ）充型繁殖蟻的重疊。白蟻（yǐ）種群內唯一的真正成蟲（chóng）， 是蟻王（wáng）和（hé）蟻後，並且在低等（děng）白蟻（yǐ）屬中，形態明顯不同且為永久性（xìng）不育或接近不育的品級隻有兵蟻 (Noirot 1982，1989，1990；Noirot and Pasteels 1987；Roisin and Korb 2011)。

因為所有現代（dài）白蟻（yǐ），不管如何原（yuán）始，都是真社會性昆蟲並具有許多高度衍生特征（zhēng），因（yīn）此將（jiāng）現代白蟻模式運用（yòng）到它的祖先是不可取的。白蟻的起源毫（háo）無疑問是和真社會 性的進化聯係在一起的（de）(Nalepa 2011)。因此描述白蟻，必須回到它（tā）的（de）起點，即它的祖先（xiān）——蜚蠊。對昆蟲的形態、分子及共生（shēng）性研究的結果明顯表明，白蟻是（shì）蜚蠊（lián）目的一個衍生單係，與取食 木材的隱尾蠊是姐（jiě）妹（mèi）群 (Lo et al. 2000，Deitz et al. 2003，Klass and Meier 2006，nward et al. 2007，Ohkuma et al. 2009，Engel et al. 2009等)。最新的關於白蟻祖先和進化方向的研究，為過（guò）去存在很大爭議的白蟻是社會性的（de）蜚（fēi）蠊這一觀點 (Wheeler 1923，Cleveland et al. 1934，Tillyard 1936)，打下了堅實的基礎。

1.1、祖先

作為白（bái）蟻的姐妹群（qún），隱尾蠊極有（yǒu）可能成為推斷白蟻祖（zǔ）先（xiān）形態的（de）入手點。特別是隱尾蠊的雙親家族特征（zhēng），很可能對促進白蟻（yǐ）由小型化向具有形態品（pǐn）級和分工的大型真社 會性昆蟲過渡具有重要意義。我們不是通過直（zhí）接將白蟻（yǐ）祖先（xiān）和它們的後代進行比較，而是根據其與遠親食木蜚蠊在形態、行為、生活史等方麵的一致性 (Bell et al. 2007，Maekawa et al. 2008)，來（lái）推測白蟻祖先（xiān）的一些關鍵生物學和生活史特征。

白蟻祖先生活在雙親家族（zú）中，這一觀點很少有爭議。所有現存白蟻群體（tǐ）都是從（cóng）亞（yà）社會家族（zú）起源，這類似於隱尾蠊雌雄配對後共同照顧它們最初（chū）後代而確立的亞社會家 族。與所有食木蜚蠊（lián）一樣 (Maekawa et al. 2008），白蟻的祖先（xiān）也經曆了相當長（zhǎng）時期的發展，最（zuì）終進化成體型較大、體壁高度硬化的變態成蟲。從生態學的角度（dù）看，與隱尾蠊和相對（duì）原始的原白蟻科一（yī）樣， 白蟻（yǐ）祖先以朽木為食（shí）並築巢於其中(Grasse and Noirot 1959)。白蟻作為蜚蠊的分支發生了戲劇性的演變，然而棲息地並沒有（yǒu）發生變化。隱尾蠊和白蟻的（de）差別在於前者的成蟲是無翅的。但是翅的（de）狀態在食木蜚蠊群體（tǐ） 裏不穩定（dìng）(Bell et al. 2007：圖（tú）2.13)，控製翅發育的基因也許存（cún）在（zài）於隱尾蠊（lián）的基因（yīn）組裏(Huber 1974)。

亞社會性是如何過渡到真社會性？這無疑是一個複雜的等級劃分過程（chéng），依賴一整套相互關聯的生活史性狀，包括卵生、多元（yuán）共生關係、連續供應食物、孵化不同步、 成蟲壽命延長、終生一胎等(Klass et al. 2008；Maekawa et al.2008；Nalepa 1988，1991，1994，2011： 表4.1；Nalepa et al. 2001a；Bell et al. 2007)。最（zuì）關鍵的特征是昆蟲的體型，以前在這個方麵沒有研究。

2、體型

物理的（de）體型大小（xiǎo）被認為是“一切生物的最高調（diào）節”(Bonner 2006)，因為它是生理、生態、行（háng）為和（hé）生活史的結合點(Hanken and Wake 1993，McKinney and Gittleman 1995，Bonner 2006，Edgar 2006)。體型是大範圍內的一個適應變量，它是（shì）主體激烈進化的選（xuǎn）擇。因此，係群內白蟻體型（xíng）發生變化時，快速和新的進化會（huì）頻繁發生(Koehl 2000，Bonner 2006，Edgar 2006)。

本文論述的前（qián）提是，體型減小不僅與白蟻（yǐ）的進化起源有關，而且（qiě）還（hái）與（yǔ）隨後的描述有關。進化方（fāng）向的變化是一個典型的模式，體型增（zēng）大比體型減小在種群裏更為常見 (Hanken and Wake 1993)。因為生物體需要經曆一個重大的轉變才能適（shì）應（yīng）其祖先已經適（shì）應了的環境，小（xiǎo）型化已被認為是不同類群進化中（zhōng）的關鍵（jiàn）特征，它（tā）不僅減少了身體（tǐ）大小，也調 整了細胞、器官和功能的大小，使其顯著小於它的祖先 (Hanken and Wake 1993，Minelli 2009)。

評價體型變化後產（chǎn）生（shēng）的進化結果，其中一個值得考（kǎo）慮的方麵是不同類群基因（yīn）組的大小。因為基因組大小與代謝和發育（yù）速（sù）率之間存在複雜的關係(Hanken and Wake 1993)。隱尾蠊的基因組是已知蜚蠊中最（zuì）小的，與已知的白蟻基因組大小的（de）平均值差不多（duō） (Koshikawa et al. 2008)。所（suǒ）以隱尾蠊和白蟻可被視（shì）為同（tóng）一‘生物學大小’，從而使得比（bǐ）較它們的（de）物理體型大小 變得可靠（kào）(Hanken and Wake 1993)。

進化影（yǐng）響體型，這個現象很普遍，所以本文的討論（lùn）有限。從三方麵討論白蟻生活史（shǐ）改變後對其體型大小變化的影響。第一，亞社會階段蜚蠊祖先卵和若蟲的減小。第（dì） 二，白蟻開始分化階段，蜚蠊祖先的幼期異（yì）雙（shuāng）親（qīn）發（fā）育停（tíng）滯；第三，體型減（jiǎn）小與白蟻成蟲的滯育有關。本文主要是闡述白蟻由真社會向功能更（gèng）加明（míng）確的生活形式轉變， 並與白蟻類群的分化緊密聯係。

2.1、轉變I：亞社會階（jiē）段的卵、若蟲

大多數卵生（shēng）蜚蠊在孵化後的幾（jǐ）小時（shí）內就發（fā）育成（chéng）熟，若蟲（chóng）強健，體壁黑化，並能自行覓食(Bell et al. 2007)。亞社會性食木蜚蠊的兩個親緣關係相對較遠的屬，它們的幼期若蟲晚熟(Nalepa and Bell 1997，Nalepa et al. 2008)，眼和表皮減少，類似（sì）於看到（dào）的幼期脊椎動物，營養依賴於它們的父母（mǔ）。隱尾蠊在一齡時缺（quē）乏複眼；二齡時單（dān）眼內可見少量色素 (Huber 1976)，角質層淡白色且薄，內部器官通過背板清晰可見；若蟲在（zài）體型增長一半之前沒有明顯的（de）色素積累和體壁硬化。小若蟲（chóng）的食（shí）物依賴於成蟲（chóng），到（dào）第三齡之 前，其腸道共生物還未完全形成(Nalepa 1990)，直到成蟲通過肛門交哺、腸道流體和（hé）一定的糞便顆（kē）粒喂養它們。

彎（wān）翅蠊亞科Panesthiinae（匍蠊科Blaberidae）的形態、父母行為、社會結（jié）構（gòu）以及木（mù）蠊屬Salganea蜚蠊的生態都（dōu）與隱尾（wěi）蠊有很高（gāo）的（de） 相似性(Maekawa et al. 2008)。隱尾蠊和木蠊生活在（zài）木材內（nèi）並以木材為食，它們的雙親（qīn）長期負責防禦和哺育幼（yòu）蟲的工作（zuò）。早齡幼蟲周期性地依附於父母的口器上，經父（fù）母口腔獲得液體 食物(Shimada and Maekawa 2011)。木蠊的早齡若蟲與隱尾蠊早期幼蟲極為相似，眼睛退化，表皮透明未著色。這兩（liǎng）種親緣關係較遠的食木蜚蠊，不僅在成（chéng）蟲形態，而且在（zài）雙親社會結構（gòu）和 若蟲晚熟形態方麵都發生了（le）趨同進化(McKittrick 1964)。

相對於木蠊，隱尾蠊的卵（luǎn）和一齡若蟲有了更進一步的發育，分別與各（gè）自的成蟲比較時，隱尾蠊的卵和若蟲（chóng）更（gèng）小（xiǎo）。三種隱尾蠊的一（yī）齡若蟲的相對頭寬約為成（chéng）蟲的 15%～20%，木蠊的約（yuē）為24%～32% (Nalepa et al. 2008)，隱尾蠊新（xīn）生幼蟲的平均幹重隻有最終成蟲（chóng）幹重的0.06%(Nalepa and Mullins 1992)，其小體型與母親產（chǎn）的小卵有關（guān），卵的長度（dù）是成蟲體長的5.6%，而其它十一種卵生蜚蠊卵的長度達到成蟲體長的（de）9.3%–19.2% (Nalepa and Mullins 2009)。隱尾蠊卵的（de）大小僅為預期大小的一半左右。

特定的社會結構（亞社會（huì）性）和（hé）潛在的遺傳（chuán）結構，使得這兩種蜚蠊朝著對卵孵化依賴性增加的方麵趨同進化。隱尾蠊的演變，伴隨著卵和新生幼蟲體型的減小。我們 有理（lǐ）由認為白蟻祖先在進化（huà）史的（de）亞社會階段也（yě）形成了晚（wǎn）熟發育途（tú）徑(Nalepa 2011)。晚熟發育是白蟻向真社會性進化的一（yī）個關鍵性的先決條件，主要是因（yīn）為它改（gǎi）變了親代在孵化時間上的（de）投入(Nalepa 2011）。對於大（dà）多數卵生蜚蠊而（ér）言，母體將哺育後代的主要營養物質富（fù）集在卵母細胞中的卵黃（huáng）內。之後便形成了富含營養的卵，一齡（líng）幼（yòu）蟲便不需要外界食物（圖 1）。但重要的一點是，母體在產（chǎn）卵前代謝消耗達到了頂峰(Case 1978)，雖然（rán）雄蟲（chóng）在求偶或交配時提供一些食物抵消（xiāo）雌蟲的部分消耗，但是雄蟲不能分擔雌蟲產卵時的生理負擔 (Clutton-Brock 1991)。以（yǐ）雙親家族和後代晚熟為典型的隱尾（wěi）蠊，雌蟲減（jiǎn）小卵的（de）大小，從而避免產卵時的大量（liàng）代謝消耗。孵化後的幼蟲需要父母繼續照顧，因為它們不能養活自 己，孵化不等於獨立。在母體外（wài）用腸道液喂（wèi）養若蟲，無需專門的形態或生理（lǐ）適應（yīng）。就目前我們（men）已知的而言，腸道流體不分階段和性別，因此雄蟲和社會群體中（zhōng）其他任 何營養自給的個（gè）體，都能夠喂食新生幼蟲 (McMahan 1969，LaFage and Nutting 1978，Machida et al. 2001)。原來由父母負責供給新生幼蟲消化液的工作，現在不一（yī）定限（xiàn）於（yú）父母。晚熟發育允許異雙親（qīn）一（yī）起分擔哺育後代的工作(Nalepa 2011)。